Ribonucleotide reductase（核糖核苷酸還原酶）催化核糖核苷酸轉換為去氧核糖核苷酸，但僅作用於二磷酸核苷酸（NDP）形式，不作用於單磷酸或三磷酸形式。 **①UDP→dUDP**：正確。UDP為二磷酸核苷酸，是ribonucleotide reductase的標準底物，可催化此反應生成dUDP。 **②GMP→dGMP**：錯誤。GMP為單磷酸核苷酸（NMP），ribonucleotide reductase不作用於單磷酸形式。應先由激酶磷酸化為GDP，再由還原酶催化生成dGDP。 **③ATP→dATP**：錯誤。ATP為三磷酸核苷酸（NTP），ribonucleotide reductase不作用於三磷酸形式。需先去磷酸化為ADP或GDP才能被還原。 **④TDP→dTDP**：正確。TDP（胸苷二磷酸）為二磷酸核苷酸，是ribonucleotide reductase的底物。雖然胸苷通常來自salvage pathway，但該酶確實可催化此反應。